INTESTINO DELGADO: COMO FUNCIONA
La misión principal del sistema gastrointestinal es
la de servir de órgano que aporta al cuerpo las sustancias adecuadas
para satisfacer sus necesidades calóricas y los materiales fundamentales
para la vida.
La mayor parte de los nutrientes se absorben con notables eficiencia.
Menos del 5% de los hidratos de carbono, grasas y proteínas
ingeridas son excretado por la materia fecal en adultos que consumen una
dieta balanceada. Aún en los casos de la fibra dietética
indigerible, gran parte de ella es absorbida en el colon como ácidos
grasos de cadena corta que son liberados por degradación bacteriana
de las fibras.
Función motora (movilidad)
La función motora del intestino delgado sirve para mezclar
el contenido envías de digestión con enzimas pancreáticas,
bilis y secreciones intestinales y, entonces, propulsar el resultado de
dicha mezcla a través de la mucosa intestinal para ser absorbido.
La motilidad del intestino tiene distintas características
en reposo o durante la alimentación.
Durante el proceso digestivo se caracteriza por segmentación
,contracciones no propulsivas focales que ocurren en forma simultánea
a diferentes niveles a lo largo del intestino. En reposo predominan los
Complejos Migratorios Motores que tienen tres fases distintas 1)
quiescente,2)contracciones no propulsivas 3)conjunto de contracciones que
barren el intestino desde el duodeno hasta el ileon terminal.
Función absortiva.
El intestino debe transformar diariamente una ingesta que es variable
en volumen y composición en una mezcla de líquidos, del que
extrae nutrientes, minerales y agua, excluir bacterias y antígenos
potencialmente agresivos y excretar residuos.
Está estructuralmente adaptado para proveer una gran
superficie de absorción. En forma adicional, está adaptado
funcionalmente para mezclar los nutrientes ingeridos con enzimas digestivas
y para distribuir el contenido luminal (dentro de la luz del intestino)
sobre la superficie absortiva para permitir la absorción de los
nutrientes.
Este proceso esta sujeto a regulaciones por los sistemas neurohormonales
del intestino (nervios entéricos y hormonas). La región absortiva
más importante es el yeyuno, con rápida absorción
para el agua y la sal lo cual aumenta el gradiente de concentración
de los nutrientes.
El ileon duplica muchos de los procesos absortivos del yeyuno y,
además tiene procesos especiales para la absorción de vitamina
B12 y sales biliares.
Para que los nutrientes se absorban deben superar las barreras que
impiden la mezcla de aceite y agua. En el caso de las grasas (lípidos),
sus moléculas oleosas tienen que buscar cómo hacerse accesibles
a las enzimas que sólo son solubles en agua. Además deben
encontrar la forma de ser transportadas a través del contenido acuoso
de la membrana celular, para poder disolverse en ella y entrar al interior
de la célula.
Por otra parte, los nutrientes solubles en agua, como los hidratos
de carbono (azúcares) y proteínas, tienen que encontrar una
forma de atravesar la barrera grasa de la membrana celular.
La Naturaleza ha resuelto este problema aportando, por un
lado, moléculas con capacidad detergente (sales biliares presentes
en la bilis) que solubilizan los lípidos de la luz del intestino.
Por otro lado, proteínas transportadoras que permiten a las moléculas
solubles en agua atravesar la membrana celular.
Composición de los líquidos del organismo
El agua es el principal constituyente del organismo, comprende aproximadamente
60 del peso corporal en el hombre y 50 en la mujer. La diferencia
es atribuible a la distinta proporción relativa de tejido adiposo
en el hombre y la mujer. El agua corporal total se distribuye en dos grandes
compartimentos .El. 55% a 75% es intracelular IC, y el 25% a 45% es extracelular
EC . Este último, a su ves se subdivide en intravascular (dentro
de los vasos) compuesto fundamentalmente por el agua del plasma y
el extravascular o intersticial .
La concentración de las partículas de un fluido
es conocido como osmolaridad. El agua cruza las membranas celulares para
lograr equilibrio osmótico. Los solutos extracelulares e intracelulares
son marcadamente diferentes debido a diferencias en la permeabilidad y
a la presencia de transportadores y bombas activas La mayor partícula
del fluido extracelular es el sodio y sus acompañantes el cloro
y el bicarbonato , mientras que el potasio es el principal osmol intracelular.
La célula absortiva intestinal recibe por la luz (lumen)
del intestino un promedio de 9 litros por día. Aproximadamente 2
litros provienen de la ingesta oral, y 7 litros de las secreciones endógenas
de variados orígenes como las glándulas salivares, jugos
gástricos, bilis y secreciones pancreáticas e intestinales.
Estas secreciones endógenas proveen las condiciones necesarias para
una eficiente y rápida digestión de nutrientes y electrolitos.
De los 9 litros que se le ofrecen a la mucosa intestinal cada día,
aproximadamente 8,8 litros o más se absorben. Por lo cual, menos
de 200 gr. por día son eliminados con la materia fecal; dicho
de otra manera, el intestino delgado absorbe 8 litros de líquido
por día y vuelca 1 litro dentro del colon (intestino grueso). El
colon absorbe 0.9 litros , eliminando 100 cc con la materia fecal.
El volumen del quimo (fluidos y restos de alimentos en vía
de digestión) que atraviesan los distintos segmentos del intestino
delgado dependen del tipo de comida ingerida. Si ésta tiene alta
concentración de azúcares, el quimo es hipertónico
(mayor concentración de moléculas que en el medio interno).
Por lo tanto, al entrar en el yeyuno el volumen del material es mayor que
el que entró en el duodeno porque arrastra el líquido del
medio interno. Por otra parte, luego de una comida hipotónica (como
ser carnes o líquidos como el té) el líquido es menor
que el que se recibe en el duodeno. Esto se debe a que las concentraciones
de las partículas que conforman los fluidos, que se conoce como
osmolaridad, deben ser ajustadas a las del plasma, o sea ser isotónicas.
En el intestino la absorción del agua sigue a la absorción
activa del sodio y de los nutrientes. El sodio es transportado junto con
el cloro y con nutrientes como la glucosa, desde la luz del intestino hasta
el interior de la célula absortiva .
Como el mecanismo de cotransporte del sodio y la glucosa no se afecta,
en la mayor parte de los casos de diarrea, la administración de
soluciones de sales con azúcar (glucosa), se utiliza clínicamente
para el tratamiento de la diarrea y la deshidratación, independientemente
de su causa.
MECANISMOS DE TRANSPORTE (de la célula absortiva al interior del organismo)
La mucosa intestinal forma una barrera entre el contenido luminal
y los espacios extracelulares (por fuera de las células) del organismo.
El transporte de agua y solutos entre el lumen y los espacios extracelulares
está controlado por las propiedades del epitelio que varía
en el yeyuno, el íleon y el colon.
En estado de salud estas diferentes regiones trabajan juntas para
cumplir la tarea de absorber eficientemente los elementos de la dieta.
En casos de enfermedad, las diferentes regiones pueden funcionar anormalmente
ocasionando diarrea.
El epitelio intestinal es una estructura compleja, y esta complejidad
contribuye a su función.
Se han descripto cuatro mecanismos de importancia, para permitir
el paso de los productos de la digestión desde la luz del intestino
al interior de la célula, a través de la membrana de
al célula intestinal: 1) transporte activo, 2) difusión pasiva
, 3) difusión facilitada y 4) endocitosis ( un proceso por el cual
la célula englobaría moléculas, pasándolas
de un lado a otro de su membrana). El transporte activo, comprende el transporte
de sustancias a través de las células en contra de un gradiente
eléctrico o químico. Requiere energía, la que es provista
por una enzima dadora de energía que se encuentra en la membrana
laterobasal del enterocito; está mediada por una proteína
transportadora.
La difusión pasiva es un mecanismo opuesto al anterior; no
requiere de energía y no necesita un transportador. Por lo tanto,
el transporte activo puede considerarse como un transporte cuesta arriba,
mientras que la difusión pasiva es equivalente a un transporte cuesta
abajo.
La difusión facilitada es similar a la difusión pasiva,
salvo que muestra evidencias de que es mediada por un transportador.
La endocitosis, proceso parecido al de la fagocitosis, ocurre más
frecuentemente en el período neonatal; pero también , en
forma limitada, en el adulto. Parecería que tiene relación
con la captación de antígenos.
Diferentes proteínas transportadoras se dirigen a diferentes
porciones de la membrana de la célula absortiva y, por lo tanto,
las propiedades de transporte de la zona apical y basal difieren. Los tipos
de proteínas de transporte que intervienen en la absorción
de las distintas sustancias que incorporamos con nuestra alimentación,
pueden agruparse en forma de:
-Canales: Poros en las membranas celulares específicos para
un ion particular, que se abren y cierran rápidamente permitiendo
que dichos iones difundan (pasen de un lado de una membrana a la otra)
de acuerdo a sus gradientes electroquímicos
-Carriers: Proteínas que facilitan el movimiento de solutos
a través de la membrana. Los solutos pueden moverse en respuesta
a su propio gradiente de concentración ( difusión facilitada),
o utilizando la energía del gradiente de otros solutos producidos
por otros transportadores.
-Bombas: Transportadores que mueven solutos contra un gradiente
electromecánico con producción de energía proveniente
de elementos dadores de energía dentro de la célula.
Las células intestinales en las diferentes regiones del intestino
despliegan diferentes proteínas transportadoras y, por consiguiente,
tienen distintas habilidades para transportar moléculas a través
de célula. Existen marcadas diferencias en las capacidades de transporte
de las células de las criptas y de las vellosidades. Como las células
en las vellosidades derivan de aquellas formadas en las criptas, la diferenciación
de dichas células, a medida que viajan de las criptas hacia la vellosidad,
incluye a nuevas proteínas de transporte.
ABSORCIÓN DE LOS NUTRIENTES
1- LÍPIDOS
Las grasas de la dieta incluyen triglicéridos, fosfolípidos,
y colesterol. Los triglicéridos son una rica fuente de calorías,
y constituyen el mayor porcentaje de las grasas incorporadas en la dieta.
La digestión de las grasas comprende la hidrólisis de estos
triglicéridos a ácidos grasos libres y monoglicéridos
para que puedan ser captados por las células. Este proceso comienza
en el estómago, mediante la lipasa gástrica que es secretada
por las células principales que también secretan pepsina.
Esta lipasa gástrica es especialmente importante en el recién
nacido para digerir la grasa de la leche.
La lipasa pancreática es esencial para la absorción
normal de las grasas, pues en casos en que el páncreas no funcione
en más de un 70%, la grasa no se absorbe.
Las sales biliares también tienen un rol importante en la
digestión y absorción de las grasas. Son sintetizadas ,a
partir del colesterol, en el hígado en cantidad aproximada de 200
a 600 mg. por día, y excretadas en la bilis junto con los aminoácidos
glicina y taurina. La mayor parte de las sales biliares conjugadas se absorben
nuevamente en el ílium, y luego de entrar a la vena porta, están
sujetas a la llamada "circulación enterohepática" (intestino-hígado).
Por este proceso, un 90% de las sales biliares que llegan al ileón
es reabsorbida. Como consecuencia, unos 200 a 600 mlg. de sales biliares
son excretadas en la materia fecal por día, a pesar de que sean
3 ó 4 gr. que pasan a través del círculo enterohepático
muchas veces por día. Esto permite que pueda entrar al duodeno (a
través de la vía biliar principal) unos 20 a 30 gr. de sales
biliares por día para participar activamente, en la digestión
de los alimentos.
Si el ileón está enfermo o se lo ha removido en una
operación, se produce una significativa pérdida de sales
biliares por materia fecal. Esto puede ocasionar una mala absorción
de las grasas y de las vitaminas solubles en grasas, como la vitaminas
A, D y K..
Los productos de la digestión y los triglicéridos
(ácidos grasos libres y monoglicéridos) pueden luego penetrar
en la célula intestinal (enterocito). Allí son sintetizados
nuevamente y envueltos para ser liberados a la circulación y distribuidos
por todo el organismo.
2- PROTEÍNAS
El ser humano depende de la ingestión de proteínas
para que le aporte los aminoácidos esenciales para la vida y que
no son formados en el organismo, como la valina, leucina, isoleucina, fenilalanina,
triptofano, tirosina, metionina, lisina y histidina. Los otros aminoácidos,
necesarios para formar proteínas, pueden ser sintetizados a partir
de otros compuestos.
Las proteínas de la dieta (habitualmente 70 a 100 gr.) son
degradadas inicialmente en el estómago por la pepsina. Su hidrólisis
más completa es producida por la tripsina y quimotripsina pancreática
y otras carboxipeptidasas. Este proceso enzimático forma oligopéptidos,
dipéptidos y aminoácidos.
Estos productos de la digestión dentro del lumen (intraluminal),
difunden hacia el ribete en forma de cepillo de la célula (vellosidades).
Allí, más de una docena de otras enzimas, completan la digestión
de los pequeños péptidos a aminoácidos los que pueden
ser transportados a través de la membrana celular. Este pasaje cuenta
con varios mecanismos de transporte que tienen una específica selectividad
química.
Por lo tanto, la digestión de proteínas a aminoácidos
ocurre en tres lugares: en la luz del intestino, en el ribete en cepillo,
y en el citoplasma (cuerpo) de la célula molécula mucosa.
3- HIDRATOS DE CARBONO (AZUCARES)
Aportan la mayor fuente de calorías en la dieta humana (50
a 60%). Comprenden tres tipos de moléculas: monosacáridos
(como glucosa y fructosa), disacáridos (principalmente sacarosa
y lactosa) y polisacáridos (que incluyen el almidón y las
fibras -celulosa, peptinas). Las fibras dietarias no cuentan con enzimas
capaces de digerirlas y, por lo tanto, no pueden ser absorbidas en el intestino
delgado.
Más de la mitad de los hidratos de carbono que ingerimos
está en la forma de almidón, una forma de almacenamiento
de glucosa en las plantas. Las moléculas de almidón están
compuestas por moléculas de glucosa y largas cadenas de amilosa
y amilopeptina. Por la acción de la amilasa salivar y la amilasa
pancreática, el almidón es hidrolisado a disacáridos
(mayormente maltosa). Estos disacáridos producidos por la amilasa
siguen su digestión por la enzimas del ribete en cepillo de la célula
intestinal, como la sacarasa, la lactasa y la trehalasa. Ejemplos
de los sustratos para estas enzimas son la sacarosa (caña de azúcar),
lactosa (azúcar de la leche) y trehalosa (azúcar encontrada
en algunos hongos). Estas enzimas liberan glucosa, galactosa y fructosa
que pueden ser transportadas al interior de la célula.
Los transportadores de la glucosa requieren energía, provista
por la enzima ATPasa. La fructosa cruza el ribete en cepillo por difusión
facilitada y su entrada puede ser tan rápida como la glucosa o la
galactosa.
Los disacáridos que se incorporan directamente en la dieta,
también requieren para poder ser absorbidos, su hidrólisis
a monosacáridos por las enzimas del ribete en cepillo de la mucosa
del intestino delgado .Por la acción de estas enzimas, la lactosa
es separada en glucosa y galactosa, la sacarosa en glucosa y fructosa
y la maltosa en dos moléculas de glucosa. Los monosacáridos
resultantes son , entonces, transportados a través de la célula
a la circulación portal.
Los monosacáridos que se incorporan directamente en la dieta
como la glucosa y la fructosa (azúcar de las frutas) pueden absorberse
directamente y no requieren de hidrólisis enzimática.
Función Secretora.
Además de su función absortiva, el intestino tiene
una función secretoria. El cloro puede ser secretado por las células
de las criptas intestinales, junto con el sodio y el potasio, siendo seguidos
pasivamente por el agua. El bicarbonato es secretado en el duodeno y en
otras partes del intestino delgado
La función secretora se originaría en las células
de la cripta de la mucosa intestinal, mientras que la función absortiva
se lleva a cabo en la célula de la vellosidad.
INMUNOLOGÍA Y TRACTO INTESTINAL
En el tracto intestinal el sistema inmune de la mucosa es un componente
importante de la interacción fisiológica normal entre cada
uno de nosotros y antígenos bacterianos, provenientes de los alimentos,
o ,virales y parásitos. Es una eficiente barrera para prevenir la
penetración a la circulación de substancias potencialmente
nocivas. A pesar de ésta barrera hay evidencias de que moléculas
antigénicas pueden penetrar la superficie de la célula intestinal
en cantidades de importancia immunológica.
El sistema inmune se compone poblaciones de linfocitos y otras células
cuya función principal es el reconocimiento y protección
del huésped (cada persona), frente a un universo de antígenos
extraños.
Cuando, por medio de receptores específicos ubicados en la
superficie celular, los linfo citos reconocen un antígeno
extraño, se activan y proliferano se diferencian en linfocitos efectores,
capaces de mediar un número de distintas funciones inmunológicas.
El sistema inmune se compone de dos clases bien definidas de linfocitos,
las de los T y la de los B cada una de las cuales cumple funciones específicas,
pero muy diferentes.
Los linfocitos T se desarrollan a partir de una célula madre
pluripotencial bajo la influencia del timo. Los linfocitos B se transforman
a partir de las células madres pluripotenciales en el hígado
fetal y la médula ósea.
El tracto gastrointestinal del ser humano contiene la misma cantidad
de tejido linfoide que el bazo y más del 80 de todas las células
productoras de inmumoglobulinas del organismo están localizadas
en la mucosa intestinal.
El tejido linfoide que forma el tejido inmune del intestino delgado
puede dividirse en tres poblaciones principales las placas de Peyer,
las células linfoideas de la lámina propia LPL y los linfocitos
intraepiteliales
Las placas de Peyer son grupos organizados de folículos linfoides
que se encuentran en el intestino delgado. Actúan como sitios de
captación de los antígenos intestinales y por ello desempeñan
un papel importante en la iniciación de la respuesta inmunológica
intestinal.
Las LP son linfocitos B,Ty células plasmáticas en
la lámina propia de la mucosa . La mayor parte, alrededor del 80
de los linfocitos B en ese sitio producen inmunoglobulinas de la clase
IgA. Alrededor del 60 del total de las inmunoglobulinas producidas en seres
humanos es IgA
La población IEL se componen de linfocitos localizados por
encima de la membrana basal y entre las células epitelials. Están
ubicadas en el sitio ideal para interactuar con el material antigénico
que atraviesa la barrera epitelial desde la luz intestinal. Además
de éstas poblaciones, los linfocitos de los ganglios linfáticos
mesentéricos y las células de Kupffer del hígado actúan
como componentes del sistema inmunológico intestinal.
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del intestino delgado
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Fellow del American College of Gastroenterology Miembro de la Sociedad Argentina de Gastroenterología Profesor Auxiliar de Medicina de la U.B.A. |
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